Формы днк, структура и синтез

Молекула РНК – структура

Пиримидиновое основание тимина в РНК

РНК может быть трех видов, в зависимости от тех функций, которые выполняются в организме:

• информационная (иРНК) — очень разнообразная по нуклеотидному составу. Она является своего рода матрицей для синтеза белковой молекулы, переносит генетическую информацию к рибосомам от ДНК;
• транспортная (тРНК) в среднем состоит из 75-95 нуклеотидов. Она переносит необходимую аминокислоту в рибосоме к месту синтеза полипептида. У каждого вида тРНК и есть своя, присущая только ему последовательность нуклеотидов или мономеров;
• рибосомальная (рРНК) обычно одержит от 3000 до 5000 нуклеотидов. Рибосом является необходимым структурным ом компонент участвующим в важнейшем процессе, происходящем в клетке – биосинтезе белка.

Правило Эрвина Чааргафа.

Нуклеотидный
состав ДНК впервые количественно
проанализировал американский биохимик
Эрвин
Чааргаф,
который в 1951 году доказал, что в составе
ДНК имеются четыре основания. Э. Чааргаф
обнаружил, что у всех изученных им видов
количество пуринового основания аденина
(А)
равно количеству пиримидинового
основания тимина (Т),
т.е. А=Т.

Сходным
образом количество пуринового основания
гуанина (Г)
всегда равно количеству пиримидинового
основания цитозина (Ц),
т.е. Г=Ц.
Таким образом, число
пуриновых ДНК всегда равно числу
пиримидиновых,
т.е. количеству аденина равно количеству
имина, а количество гуанина – количеству
цитозина. Эта закономерность получило
название правила
Чааргафа.

Структура РНК

во многом напоминает ДНК, отличие в том, что в основной цепи фрагменты фосфорной кислоты чередуются с рибозой, а не с дезоксирибозой (рис.). Второе отличие – к боковому обрамлению присоединяется гетероцикл урацил (У) вместо тимина (Т), остальные гетероциклы А, Г и Ц те же, что у ДНК. Урацил отличается от тимина отсутствием метильной группы, присоединенной к циклу, на рис. 10 эта метильная группа выделена красным цветом.

Рис. 10. ОТЛИЧИЕ ТИМИНА ОТ УРАЦИЛА – отсутствие у второго соединения метильной группы, выделенной в тимине красным цветом.

Фрагмент молекулы РНК показан на рис. 11, порядок следования группировок А, У, Г и Ц, а также их количественное соотношение может быть различным.

Рис.11. ФРАГМЕНТ МОЛЕКУЛЫ РНК. Основное отличие от ДНК – наличие группировок ОН в рибозе (красный цвет) и фрагмента урацила (синий цвет).

Полимерная цепь РНК приблизительно в десять раз короче, чем у ДНК. Дополнительное отличие в том, что молекулы РНК не объединяются в двойные спирали, состоящие из двух молекул, а обычно существуют в виде одиночной молекулы, которая на некоторых участках может образовывать сама с собой двухцепные спиральные фрагменты, чередующиеся с линейными участками. На спиральных участках взаимодействие пар соблюдается также строго, как в ДНК. Пары, связанные водородными связями и формирующие спираль (А—У и Г—Ц), возникают на тех участках, где расположение групп оказывается благоприятным для такого взаимодействия (рис. 12).

Для подавляющего большинства живых организмов количественное содержание пар А—У больше чем Г—Ц, у млекопитающих в 1,5–1,6 раза, у растений – в 1,2 раза. Существует несколько типов РНК, роли, которых в живом организме различны.

Структура молекулы ДНК

Молекула ДНК, так же как и белка, может иметь первичную, вторичную и третичную структуру.

Последовательность нуклеотидов в цепи ДНК определяет ее первичную структуру. Вторичная структура формируется за счет водородных связей, в основе возникновения которых положен принцип комплементарности. Другими словами, при синтезе двойной спирали ДНК действует определенная закономерность: аденин одной цепи соответствует тимину другой, гуанин – цитозину, и наоборот. Пары аденина и тимина или гуанина и цитозина образуются за счет двух в первом и трех в последнем случае водородных связей. Такое соединение нуклеотидов обеспечивает прочную связь цепей и равное расстояние между ними.

Зная последовательность нуклеотидов одной цепи ДНК, по принципу комплементарности или дополнения можно достроить вторую.

Третичная структура ДНК образована за счет сложных трехмерных связей, что делает ее молекулу более компактной и способной размещаться в малом объеме клетки. Так, например, длина ДНК кишечной палочки составляет более 1 мм, тогда как длина клетки — меньше 5 мкм.

Число нуклеотидов в ДНК, а именно их количественное соотношение, подчиняется правилу Чергаффа (число пуриновых оснований всегда равно количеству пиримидиновых). Расстояние между нуклеотидами – величина постоянная, равная 0,34 нм, как и их молекулярная масса.

Использование в медицине

Открытие того из чего состоит молекула ДНК дало толчок к развитию множества новых услуг и направлений экспериментальной медицины. Благодаря новым технологиям, которые стали возможны вследствие исследования генома, сегодня почти любому доступны:

1.      Диагностика заболеваний на сверхранней стадии. Анализ позволяет выявить инфекцию, даже если заболевание находится в инкубационном периоде, и нет ни каких симптомов.
2.      Определение отцовства. Так же материнства и прочих родственных связей. При этом различные тесты можно проводить, как с участием потенциальных родителей, так и без них.
3.      Тестирование на непереносимость пищевых продуктов. Какие вещества хорошо усваиваются организмом, какие плохо или не усваиваются вовсе, что вызывает аллергические реакции – всё это расскажут результаты индивидуального исследования.
4.      Анализ этнической принадлежности – с какими народами перекрещивались далекие предки, и какие национальности формируют вас сегодня.
5.      Исследование на наличие наследственных заболеваний, в том числе и спящих, которые передаются через поколение и более.

И это только самые востребованные тесты, имеющие коммерческий интерес и полезные для простого обывателя. Если говорить о перспективах лабораторных научных исследований, то многие учёные-генетики не без энтузиазма готовятся совершить самое великое открытие за всю человеческую историю — победить болезни и саму смерть.

Роль нуклеотидов в организме

Нуклеотиды в клетке выполняют ряд важнейших функций:

• используются в качестве структурных блоков для нуклеиновых кислот (нуклеотиды пуринового и пиримидинового рядов);• участвуют во многих обменных процессах в клетке;• входят в состав АТФ – главного источника энергии в клетках;• выступают в роли переносчиков восстановительных эквивалентов в клетках (НАД+, НАДФ+, ФАД, ФМН);• выполняют функцию биорегуляторов;• могут рассматриваться как вторые вестники внеклеточного регулярного синтеза (например, цАМФ или цГМФ).

Нуклеотид – это мономерная единица, образующая более сложные соединения – нуклеиновые кислоты, без которых невозможна передача генетической информации, ее хранение и воспроизведение. Свободные нуклеотиды являются главными компонентами, участвующими в сигнальных и энергетических процессах, поддерживающих нормальную жизнедеятельность клеток и организма в целом.

Нуклеотиды

Нуклеотиды состоят из пентозы (рибозы или дезоксирибозы), остатка фосфорной кислоты и одного из пяти азотистых оснований. Пентозы – это моносахариды с пятью атомами карбона. Азотистые основания – это производные пиримидина — цитозин, урацил, тимин или производные пурина – аденин и гуанин. Нуклеотиды являются фосфорными эфирами нуклеозидов.

Нуклеозиды – это соединения азотистых оснований с рибозой или дезоксирибозой. В природе не встречается нуклеозид, который состоял бы из тимина и рибозы.

В природе более распространены нуклеотиды, фосфорилированные по пятому углеродному атому пентозы. Рибонуклеотиды имеют название в зависимости от азотистого основания: уридиловая (УМФ), гуаниловая (ГМФ), цитидиловая (ЦМФ), адениловая (дАМФ) кислоты.

Дезоксирибонуклеотиды – дизоксиадениловая (дАМФ), дезоксигуаниловая (дГМФ), дезоксиуридиловая (дУМФ), дезоксицитидиловая (дЦМФ), дезокситимидиловая (дТМФ) кислоты.

Наиболее известным соединением является АМФ (аденозинмонофосфорная кислота), которая может присоединять еще два остатка фосфорной кислоты и образовывать АТФ–аденозинтрифосфорную кислоту. Это богатое энергией соединение. При образовании связей между остатками фосфорной кислоты в нуклеотидах накапливается много энергии. При разрыве этой связи выделяется много энергии, значительно больше, чем при разрыве обычной ковалентной связи. Такая связь называется макроэргической (от греч. макрос – большой, эргон – работа) и обозначается ~. Именно макроэргические связи используются для накапливания в нуклеотидах энергии в ходе метаболизма. В молекуле АТФ две макроэргические связи. АТФ гидролитично расщепляется до АДФ (аденозиндифосфорной кислоты) или АМФ с выделением энергии. Восстанавливается из АДФ путем присоединения остатка фосфорной  кислоты, и сопровождается это аккумулированием энергии. Отщепление 1 молекулы фосфорной кислоты сопровождается выделением почти 42 кДж энергии.

Источником энергии для деятельности рибосом – синтеза белка – является также гуанозинтрифосфат.

Нуклеотиды способны соединяться в полинуклеотиды – нуклеиновые кислоты.

Механизмы хранения и передачи наследственной информации — репарация, репликация (строение репликативной вилки), транскрипция, трансляция, характеристика основных ферментов и кофакторов.

Репликация
(«самоудвоение»)
— перенос генетической информации в
пределах одного класса нуклеиновых
кислот, т.е. от ДНК к ДНК (происходит
полное копирование информации).

Транскрипция
(«переписывание») – перенос информации
между разными классами нуклеиновых
кислот: от ДНК к РНК (от РНК к ДНК – у
вирусов), т.е. происходит копирование
отдельных участков. В ходе транскрипции
образуются все виды РНК (м-РНК, т-РНК,
р-РНК)

Трансляция
– перенос генетической информации от
м-РНК к белку, т.е. в пределах разных
классов молекул: перевод информации с
«языка» нуклеиновых кислот на «язык»
полипептидной цепи.

Репарация
ДНК – ограниченная
репликация, исправление поврежденных
участков ДНК ДНКазами, затем ДНК-полимеразы
заполняют пробел и концы «сшиваются»
ДНК лигазами (см. рисунок).

Репликация
ДНК (воспроизведение генотипа) происходит
по полуконсервативному
механизму,
то есть дочерняя цепь ДНК синтезируется
на материнской цепи, называемой обычно
матрицей. Следовательно, вновь образованные
двухспиральные молекулы состоят из
одной «новой» и одной «старой» цепи.

1.
Все ДНК-полимеразы нуждаются для начала
своей работы в предварительно
синтезированных олигонуклеотидах –
затравках,
3’-ОН группа которых используется для
удлинения цепи. (Эти короткие отрезки,
обычно, рибонуклеотидов синтезируются
специальными РНК-полимеразами.
По названию затравки – праймер эти
полимеразы получили название праймаз).
Длина праймеров составляет 10-12 нуклеотидов.
Праймеры синтезируются на обеих цепях.

2.
Далее праймер
достраивается ДНК-полимеразой
– III.
Т.к. все
ДНК-полимеразы формируют дочерние цепи
в одном направлении 5’

3’, то
одна цепь синтезируется
непрерывно
(лидирующая, ведущая цепь),
а другая — прерывисто
(отстающая).ДНК-полимераза
формирует димер, связанный с другими
необходимыми в репликативной вилке
белками (реплисома). Одна из цепей
матричной ДНК (отстающая), временно
образует петли вокруг реплисомы так,
что димер ДНК-полимеразы получает
возможность перемещаться по обеим цепям
в одном 3′ 
5 ‘ направлении одновременно. Короткие
(до 1000 пар нуклеотидов) отрезки ДНК,
образующиеся на отстающей цепи, получили
название фрагментов
Оказаки по
имени Ф. Оказаки, впервые (1968) указавшего
на прерывистый характер синтеза
ДНК. 3.Так как репликативная вилка
довольно быстро (1000 нулеотидов в сек)
продвигается по матрице, вновь
синтезируемые дочерние цепи и родительские
цепи матрицы сразу формируют двойные
спирали ДНК. Предполагается, что только
маленький отрезок матричной двойной
спирали находится в одноцепочечном
состоянии в данный отрезок времени.

3.
Праймеры ведущей и отстающей цепей
(10-12 пар нуклеотидов) удаляются ДНК
полимеразой I,
обладающей репарирующей функцией с
одновременной заменой рибонуклеотидов
дезоксирибонуклеотидами.

4.
Промежутки, которые возникают между 3
‘-ОН и 5 ‘- фосфатом, «сшиваются» лигазами
ДНК, завершая
тем самым процесс репликации.

Определение возможных стекинг-взаимодействий

В файле .out (результат работы analyze) были найдены величины площади «перекрывания» колец двух последовательных пар азотистых оснований. Максимальная суммарная такая площадь в исследуемой тРНК составляет 7.11Ų (пары 20-21: GC/AC), а минимальная (не считая полного несовпадения) — 0.21Ų (пары 21-22: CG/CA). С помощью последовательного применения программ ex_str — вырезает из staking.pdb определённую пару нуклеотидов, stack2img — pdb преобразовывает в .ps и ps2pdf — преобразовывает .ps в .pdf, были получены стандартные изображения стекинг-взаимодействия для описанных выше пар нуклеотидов; они представлены на и для максимального и минимального перекрытия соответсвенно.

Рис. 18 Перекрытие пар 21 (сверху) и 20 (снизу)
Рис. 19 Перекрытие пар 22 (сверху) и 21 (снизу)

Строение и функции ДНК

ДНК — полимер, мономерами которой являются дезоксирибонуклеотиды. Модель пространственного строения молекулы ДНК в виде двойной спирали была предложена в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф. Криком (для построения этой модели они использовали работы М. Уилкинса, Р. Франклин, Э. Чаргаффа).

Молекула ДНК образована двумя полинуклеотидными цепями, спирально закрученными друг около друга и вместе вокруг воображаемой оси, т.е. представляет собой двойную спираль (исключение — некоторые ДНК-содержащие вирусы имеют одноцепочечную ДНК). Диаметр двойной спирали ДНК — 2 нм, расстояние между соседними нуклеотидами — 0,34 нм, на один оборот спирали приходится 10 пар нуклеотидов. Длина молекулы может достигать нескольких сантиметров. Молекулярный вес — десятки и сотни миллионов. Суммарная длина ДНК ядра клетки человека — около 2 м. В эукариотических клетках ДНК образует комплексы с белками и имеет специфическую пространственную конформацию.

Мономер ДНК — нуклеотид (дезоксирибонуклеотид) — состоит из остатков трех веществ: 1) азотистого основания, 2) пятиуглеродного моносахарида (пентозы) и 3) фосфорной кислоты. Азотистые основания нуклеиновых кислот относятся к классам пиримидинов и пуринов. Пиримидиновые основания ДНК (имеют в составе своей молекулы одно кольцо) — тимин, цитозин. Пуриновые основания (имеют два кольца) — аденин и гуанин.

Моносахарид нуклеотида ДНК представлен дезоксирибозой.

Название нуклеотида является производным от названия соответствующего основания. Нуклеотиды и азотистые основания обозначаются заглавными буквами.

Полинуклеотидная цепь образуется в результате реакций конденсации нуклеотидов. При этом между 3′-углеродом остатка дезоксирибозы одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого возникает фосфоэфирная связь (относится к категории прочных ковалентных связей). Один конец полинуклеотидной цепи заканчивается 5′-углеродом (его называют 5′-концом), другой — 3′-углеродом (3′-концом).

Против одной цепи нуклеотидов располагается вторая цепь. Расположение нуклеотидов в этих двух цепях не случайное, а строго определенное: против аденина одной цепи в другой цепи всегда располагается тимин, а против гуанина — всегда цитозин, между аденином и тимином возникают две водородные связи, между гуанином и цитозином — три водородные связи. Закономерность, согласно которой нуклеотиды разных цепей ДНК строго упорядоченно располагаются (аденин — тимин, гуанин — цитозин) и избирательно соединяются друг с другом, называется принципом комплементарности. Следует отметить, что Дж. Уотсон и Ф. Крик пришли к пониманию принципа комплементарности после ознакомления с работами Э. Чаргаффа. Э. Чаргафф, изучив огромное количество образцов тканей и органов различных организмов, установил, что в любом фрагменте ДНК содержание остатков гуанина всегда точно соответствует содержанию цитозина, а аденина — тимину («правило Чаргаффа»), но объяснить этот факт он не смог.

Из принципа комплементарности следует, что последовательность нуклеотидов одной цепи определяет последовательность нуклеотидов другой.

Цепи ДНК антипараллельны (разнонаправлены), т.е. нуклеотиды разных цепей располагаются в противоположных направлениях, и, следовательно, напротив 3′-конца одной цепи находится 5′-конец другой. Молекулу ДНК иногда сравнивают с винтовой лестницей. «Перила» этой лестницы — сахарофосфатный остов (чередующиеся остатки дезоксирибозы и фосфорной кислоты); «ступени» — комплементарные азотистые основания.

Функция ДНК — хранение и передача наследственной информации.

Выделение различных групп атомов ДНК

Используя предопределённые множества JMol были выделены следующие группы атомов А-формы ДНК, полученной в предыдущем пункте:

• сахарофосфатный остов ДНК ()
  Рис.1 А-форма молекулы ДНК, вид сбоку. Серым выделены азотистые основания, красным — сахарофосфатный остов.

  Рис.2 А-форма молекулы ДНК, вид по ходу цепи. Серым выделены азотистые основания, красным — сахарофосфатный остов.

  Скрипт JMol для выделения сахарофосфатного остова:

  
  restrict none
  select all
  cpk 75
  wireframe 40
  color grey
  select backbone
  color red
  select backbone and *:B
  color translucent 0.4 
  
  

• все нуклеотиды — по сути, это вся молекула ДНК (см. )
  Рис.3 А-форма молекулы ДНК, вид сбоку. Нуклеотиды раскрашены в стиле cpk.

• все аденины (см. )
  Рис.4 А-форма молекулы ДНК, вид сбоку. Аденины выделены жёлтым. Команда JMol:

• все атомы N7 во всех гуанинах (см. )
  Рис.5 А-форма молекулы ДНК, вид сбоку. Гуанины выделены серым, все атомы N7 гуанинов — зелёным и в стиле cpk. Команда JMol:

Немного о РНК

Проект «Геном человека» показал, что молекулы РНК также важны для жизни, как и ДНК. Внутри клеток существует множество РНК (рис. 2). Изначально РНК подразделяются на некодирующие РНК (нкРНК), которые не транслируются в белки, и кодирующие РНК (мРНК), служащие матрицей для синтеза полипептидных цепей белка. Некодирующие РНК имеют более сложную классификацию. Они бывают инфраструктурными и регуляторными. Инфраструктурные РНК представлены рибосомными РНК (рРНК) и транспортными РНК (тРНК). Молекулы рРНК синтезируются в ядрышке и составляют основу рибосомы, а также кодируют белки субъединиц рибосомы. После того, как рРНК полностью собраны, они переходят в цитоплазму, где в качестве ключевых регуляторов трансляции, участвуют в чтении кода мРНК. Последовательность из трех азотистых оснований в мРНК указывает на включение определенной аминокислоты в последовательность белка. Молекулы тРНК, приносят указанные аминокислоты на рибосомы, где синтезируется белок.

Дополнительно о РНК читайте в статьях «Биомолекулы»: «Обо всех РНК на свете, больших и малых», «Кодирующие некодирующие РНК» и «Власть колец: всемогущие кольцевые РНК» .

Рисунок 2. Виды РНК

рисунок автора статьи

Регуляторные нкРНК очень широко представлены в организме, классифицируются в зависимости от размера и выполняют ряд важных функций (табл. 1).

Состав азотистых оснований

Первые два класса — пурины:

• аденин (А);
• гуанин (Г).

Два последние относятся к классу пиримидинов:

• тимин (Т);
• цитозин (Ц).

Пуриновые соединения по молекулярной массе тяжелее пиримидиновых.

Нуклеотиды РНК по азотистому соединению представлены:

• гуанином;
• аденином;
• урацитолом;
• цитозином.

Так же, как тимин, урацил является пиримидиновым основанием. Нередко в научной литературе азотистые основания обозначаются латинскими буквами (A, T, C, G, U).

Пиримидины, а именно тимин, цитозин, урацил представлены шестичленным кольцом, состоящим из двух атомов азота и четырех атомов углерода, последовательно пронумерованных , от 1 до 6.

Пурины (гуанин и аднин) состоят из имидазола и пиримидина. В молекулах пуриновых оснований четыре атома азота и пять атомов углерода. У каждого атома имеется свой номер от 1 дот 9.

Результатом соединений азотистых остатков с остатками пентозы является нуклеозид. Нуклеотид – это соединение фосфатной группы с нуклеозидом.

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота)

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) – своеобразный чертеж жизни, сложный код, в котором заключены данные о наследственной информации. Эта сложная макромолекула способна хранить и передавать наследственную генетическую информацию из поколения в поколение.

ДНК определяет такие свойства любого живого организма как наследственность и изменчивость. Закодированная в ней информация задает всю программу развития любого живого организма. Генетически заложенные факторы предопределяют весь ход жизни человека.

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) — макромолекула (одна из трёх основных, две другие — РНК и белки), обеспечивающая хранение, передачу из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и функционирования живых организмов. ДНК содержит информацию о структуре различных видов РНК и белков.

В клетках эукариот (животных, растений и грибов) ДНК находится в ядре клетки в составе хромосом, а также в некоторых клеточных органоидах (митохондриях и пластидах). В клетках прокариотических организмов (бактерий и архей) кольцевая или линейная молекула ДНК, так называемый нуклеоид, прикреплена изнутри к клеточной мембране. У них и у низших эукариот (например, дрожжей) встречаются также небольшие автономные, преимущественно кольцевые молекулы ДНК, называемые плазмидами.

ДНК — это длинная полимерная молекула, состоящая из повторяющихся блоков — нуклеотидов. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара (дезоксирибозы) и фосфатной группы.

Связи между нуклеотидами в цепи образуются за счёт дезоксирибозы и фосфатной группы (фосфодиэфирные связи).

В подавляющем большинстве случаев (кроме некоторых вирусов, содержащих одноцепочечную ДНК) макромолекула ДНК состоит из двух цепей.

Вторичная структура ДНК представляет собой двойную спираль, состоящую из двух параллельных неразветвленных полинуклеотидных цепей, закрученных в противоположные стороны вокруг общей оси.

Пуриновые и пиримидиновые основания расположены внутри спирали, а остатки фосфата и дезоксирибозы – снаружи.

Две спирали удерживаются вместе водородными связями между парами азотистых оснований. Водородные связи образуются между определенными основаниями: тимин (Т) образует водородные связи только с аденином (А), а цитозин (Ц) – только с гуанином (Г). В первой паре азотистых оснований две водородные связи, а во второй – три.

Такие пары оснований называются комплементарными парами. А такое пространственное соответствие молекул, способствующее их сближению и образованию водородных связей, называется комплементарностью. Комплементарность обусловливает спиралевидную модель ДНК.

Две спирали в молекуле ДНК комплементарны друг другу. Последовательность нуклеотидов в одной из спиралей определяет последовательность нуклеотидов в другой.

В каждой паре оснований, связанных водородными связями, одно из оснований – пуриновое, а другое пиримидиновое. Общее число остатков пуриновых оснований в молекуле ДНК равно числу остатков пиримидиновых оснований.

Таким образом,

• ТИМИН (Т) комплементарен АДЕНИНУ (А),
• ЦИТОЗИН (Ц) комплементарен ГУАНИНУ (Г).

Комплементарность полинуклеотидных цепей служит химической основой главной функции ДНК – хранения и передачи наследственных признаков.

Репликация ДНК

Двухспиральная структура ДНК с комплементарными полинуклеотидными цепями обеспечивает возможность самоудвоения (репликации) этой молекулы.

Перед удвоением водородные связи разрываются, и две цепи раскручиваются и расходятся. Каждая цепь затем служит матрицей для образования на ней комплементарной цепи.

После разделения цепей происходит саморепликация, т.е. образование новой двойной спирали, идентичной исходной.

После репликации образуются две дочерние молекулы ДНК, в каждой из которых одна спираль взята из родительской ДНК, а другая (комплементарная) синтезирована заново.

Таким образом, сохраняется и передается новому поколению исходная структура ДНК.

Длина полинуклеотидных цепей ДНК практически неограничена. Число пар оснований в двойной спирали может меняться от нескольких тысяч у простейших вирусов до сотен миллионов у человека.

Видеофильм «ДНК. Код Жизни»

Рубрики: Нуклеиновые кислоты